Senin, 27 Desember 2010

Bakteri Rhizobium

Mekanisme Infeksi Bakteri Rhizobium pada Akar Tanaman

Ridahati Rambey 2010

Sejarah

Penemuan fiksasi nitrogen yang konsisten dalam ekstrak yang bebas sel dari Clostridium pasteurianum oleh Carnahan dan kawan-kawan di laboratorium Du Pont di Amerika Serikat pada tahun 1960, merupakan tonggak sejarah dalam bidang fiksasi nitrogen secara biologi. Perluasan pengetahuan yang cepat dalam genetika bakteri telah memberikan pengaruh besar dalam studi mengenai bakteri penambat N. Genetika mikroorganisme penambat nitrogen dipelajari oleh Postgate dan kawan-kawan di Inggris dan gen yang bertanggungjawab untuk fiksasi nitrogen sudah berhasil dipindahkan dari bakteri penambat nitrogen ke bakteri yang bukan penambat nitrogen (Rao, 1994).

Pengertian Rhizobium

Bakteri rhizobium adalah salah satu contoh kelompok bakteri yang berkemampuan sebagai penyedia hara bagi tanaman. Bila bersimbiosis dengan tanaman legum, kelompok bakteri ini kan menginfeksi akar tanaman dan membentuk bintil akar di dalamnya. Rhizobium hanya dapat memfiksasi nitrogen atmosfer bila berada di dalam bintil akar dari mitra legumnya. Peranan Rhizobium terhadap pertumbuhan tanaman khususnya berkaitan dengan masalah ketersediaan hara bagi tanaman inangnya.

Suatu pigmen merah yang disebut leghemeglobin dijumpai dalam bintil akar antara bakteroid dan selubung membrane yang mengelilinginya. Jumlah leghemeglobin di dalam bintil akar memeliki hubungan langsung dengan jumlah nitrogen yang di fiksasi (Rao, 1994)

Rhizobium yang berasosasi dengan tanaman legume mampu menfiksasi 100-300 kg N/ha dalam satu musim tanam dan meninggalkan sejumlah N untuk tanaman berikutnya. Permasalahan yang perlu diperhatikan adalah efisiensi inokulan rhizobium untuk jenis tanaman tertentu. Rizobium mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legume dan meningkatkan produksi anatara 10 % - 25%. Tanggapan tanaman sangat bervariasi tergantung pada kondisi tanah dan efektifitas populasi asli (Sutanto, 2002 dalam Rahmawati 2005).

Klasifikasi Rhizobium

Bakteri – bakteri yang termasuk dalam genus rhizobium hidup bebeas dalam tanah dan dalam daerah perakaran tumbuh-tumbuhan legume maupun bukan legume. Walaupun demikian, bakteri rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan legume, dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya; pengecualian satu-satunya adalah bintil akar pada trema (parasponia) oleh Rhizobium sp. Bakteri bintil akar telah dibedakan berdasarkan pertumbuhan nya pada substrat tertentu, sebagia cepat tumbuh dan lambat tumbuh.

Genus 1 : Rhizobium

R. leguminosarum, R meliloti, R Loti merupakan galur-gallur yang tumbuh cepat membentuk bintil.

Genus 2. Bradyrhizobium (spesies : Bradyrhizobium sp, B. japonicum)

Galur-galur yang tumbuh lambat, memiliki flagel polar atau subpolar yang membentuk bintil pada kedelai, Lotus uliginosus, L. pendutulatus, dan vigna. Yang termasuk galur-galur yang tumbuh lambat membentuk bintil pada cicer, sesbania, leucaena, mimosa, lablab dan acasia. (Rao,1994)

Struktur Bintil

Pusat dari bintil yang masuk membentuk zone bakteroid yang dikelilingi oleh beberapa lapis sel korteks. Volume relative jaringan bakteroid (16 samapai 50% dari berat kering bintil) jauh lebih besar pada bintil yang efektif dibanding pada bintil yang tidak efektif. Volume jaringan bakteroid dalam bintil yang efektif memiliki hubungan langsung yang positif dengan jumlah nitrogen yang difiksasi. Bintil yang tidak efektif yang dihasilkan oleh galur-galur yag tidak efektif umumnya kecil dan mengandung jaringan bakteroid yang tidak berkembang baik yang berhubungan dengan keabnormalan strukturnya. Bintil yang efektif umumnya besar dan berwarna merah muda (karena leghemoglobin) dengan jaringan bakteroid yang berkembang dan terorganisasi dengan baik (Rao, 2004).

Sebuah bakteroid yang berkembang baik tidak memiliki falgel dan di kelilingi oleh 3 unit membrane. Terdapat suatu system membrane intrasitoplasmik di dalam jaringan bakteroid bintil akar semanggi bawah tanah. Daerah inti bakteroidtampak terbagi-bagi dan berhubungan dengan sitoplasma granuler. Bakteroid- bakteroid dapat dihasilkan secara in vitro pada suatu medium yang mengandungekstrak khamir 3,5 %. Kafein beberapa alkaloid lain juga merrangsang dihasilkannya bakteroid pada medium buatan. Tergantung dari legumnya, setiap bakteroid atau kelompok bakteroid dikelilingi oleh selubung membrane yang identatasnya diinterpretasikan macam-macam, mungkin karena digunakannya teknik yang berbeda-beda dalam mempelajari struktur halus ini (Rao, 2004).

Faktor yang mempengaruhi pembentukan bintil akar

Factor lingkungan yang mempengaruhi penamban N2 oleh rhizobium adalah keasaman tanah, kandungan hara, fotosintesis, iklim dan pengelolaan tanaman.

1. Keasaman tanah. Kemasaman tanah sangat mempengaruhi infektifitas dan efektifitas rhizobium, pengeruhnya nyata pada pembibitan dan fiksasi N2 udara. Rhizobia dan akar tanaman kacang-kacangan dapatt diruikan oleh unsure meracun Al3+ dan H2PO4- tersedia. Sensitifitas rhizobium terhadap kemasaman tanah berbeda menurut spesiesnya. Rhizobium meliloti pada perakaran alfalfa sangat berkurang populasinya pada tanah dengan pH kurang dari 6. Hal ini menyebabkan bintil akar dan hasil alfafa sangat berkurang. Lain halnyya dengan R trifoli dimana jumlah bintil akar dan hasil tanaman inang red clover tidak berpengaruh pada pH berkisar 5,0-7,0.

2. Kandungan hara.

Maksimum penambatan N2 terjadi hanya bila ketersediaan N di dalam tanah minimum. Kelebihan konsentrasi NO3- di dalam tanah dapat mengurangi aktifitas nitrogenase sehingga mengurangi aktivitas nitrogenase sehingga mengurangi aktivitas rhizobium dan penambatan N2. Pengurangan penambatan N2 dihubungkan dengan adanya kompetisi untuk fotosintat antara reaksi reduksi NO3- dan penambatan N2.

3. Fotosintsis dan iklim.

Pembentukan Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose

Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose dicirikan oleh struktur bintil akar pada tanaman inang (leguminoseae). Pembentukan bintil akar dimulai dengan sekresi produk metabolism tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. Proses pembentukan bintil akar di awaali dengan kolonisasi bakteri bintil akar di rhizosfer tanaman kacang-kacangan. Penelitian Chebotar et al. (2001) memperlihatkan kolonisasi B japonicum 5 hari setelah inokulasi pada tanaman kedelai terdapat pada ujung akar dan permukaan akar dekat ujung akar. Tchebotar et al, (1998) mengatakan Koinokulasi antara A. lipoferum T1371 dan R. leguminosarum pada tanaman clover white, menunjukkan terjadinya kolonisasi bakteri pada pangkal akar, akar sekunder pada rambut akar (Rahmawati, 2005)

Setelah terjadi kolonisasi pada akar oleh galur rhizobium yang cocok, proses infeksi dan nodulasi terjadi lebih kurang sebagai berikut:

1. Deformasi (perubahan bentuk) bulu akar (yaitu membelok atau bercabang), mungkin sebagai respon terhadap etilen, yang dirangsang oleh IAA.

2. Pembentukan benang infeksi untuk mentransfer sel-sel bakteri ke dalam korteks akar

3. Pelepasan bakteri ke dalam sel-sel korteks

4. Pembentukan meristem bintil dan perluasan bintil dengan pembelahan sel-sel korteks.

5. Pembesaran sel-sel korteks yang terinfeksi di bagian dalam bintil

6. Dalam bintil yang lebih tua, hilangnya selubungg bakteroid (bakteri bintil) dan aktifitas nitrogenase dengan dimulainya proses penuaan (Gardner, et al. 1991).

Mekanisme Infeksi Rhizobium pada Akar Tanaman

Rambut akar normal

Pengeluaran zat organic olehh akar

Akumulasi rhizobium dalam rhizosfer

Triptofan berubah menjadi asam indol asetat

Penggulungan dan deformasi rambut akar

Ikut sertanya lektin dalam pengenalan rhizobium

Penggabungan rhizobium ke dalam dinding sel dan partisipasinya dalam “intussusepsi”

Invaginasi sel rambut akar membentuk benang infeksi insipient (yang baru jadi)

Benang yang mengandung bakteri bentuk batang meluas ke dalam sel rambut akar yang dipandu oleh nucleus rambut akar

Masuknya benang infeksi ke dalam korteks akar dan mengadakan percabangan (Rao, 2004).

Tampaknya terdapat suatu interaksi yang mendalam antara nucleus sel rambut akar dan benag infeksi yang diawali pada ujung bagian rambut akar yang menggulung. Nukleus memberi petunjuk mengenai jalur benang infeksi di dalam rambut akar yag menggulung. Nukleus memeberi petunjuk menegenai jalur benang infeksi di dalam rambut yang terbukti dari adanya fakta bahwa apabila nucleus menjadi tidak terorganisasi, pertumbuhan benang kan berhenti. Apabila nucleus bergerak ke ujung distal dari rambut dan kemudian bergerak kea rah ujung proksimal dekat korteks, benang infeksi juga bergerak ke atas dan ke bawah sebelum memasuki korteks. Jelaslah, bahwa suatu bentuk pesan atau impuls dipindahkan dari nucleus inang ke kandungan dari benang infeksi.

Penelitian intensif terhadap kecambah semanggi telah menunjukkan butir-butir penting berikut mengenai infeksi rambutt akar: (1) infeksi rambut akar tidak terjadi secara acak tetapi terjadi pada beberapa titik yang terpisah jauh, (2) tempat-tempat infeksi primer ini membentuk daerah infeksi dengan adanya infeksi berikutnya pada rambut akar, (3) jumlah rambut akar yang terinfeksi terus meningkat secara eksponensial sampai bintil yang pertama terbentuk diikuti oleh berkurangnya jumlah infeksii setelah itu, dan (4) tidak semua infeksi menghasilkan pembentukan bintil.

Ada dua cara masuk rhizobium ke dalam rambut akar (1) masuknya penerobos bentuk koloid kecil melalui celah dalam mikrofibril selulosa dan (2) invaginasi langsung dari sel rambut akar. Hipotesis invaginasi bertumpu pada landasan bahwa auksin dan enzim-enzim pektat pada permukaan perakaran berinteraksi untuk menghasilkan daerah lunak yang terlokalisasi pada rambut akar yang memudahkan pertumbuhhan ke dalam dinding sel rambut akar

Rhizobium tidak mampu menghasilkan pektinase atau selulose dalam media kultur yag di tambah dengan pectin atau selulose

Rekayasa Genetik pada Rhizobium

Tampaknya bahwa ruang lingkup perbaikan simbiosis legume-rhizobium tidak terlepas dari upaya perbaikan sifat genetic baik yang terdapat pada bakteri maupun pada tanaman inang. Penggabungan metode rekayasa genetic merupakan cara yang paling produktif. Perlu makin dipahami bahwa peristiwaa pembentukan signal yang terjadi selama perbaikan nodulasi, dalam rangka memanipulasi aspek simbiosis legume-rhizobium. Perbedaan karakter antara Rhizobium, Bradyrhizobium, dan azorhizobium adalah kesemuanya mampu memasuki ke dalam tanaman legume melalui simbiotik yang melangsungkan fiksasi nitrogen dari udara (Rahmawati, 2005).

Secara umum, fiksasi nitrogen biologis sebagai bagian dari input nitrogen untuk mendukung pertumbuhan tanaman telah menurun akibat intensifikasi pemupukan anroganik. Penurunan penggunaan pupuk nitrogen yang nyata agaknya hanya dapat dicapai jika agen biologis pemfiksasi nitrogen diintegrasikan dalam sistem produksi tanaman (Hindersah, 2004).

Tanah sehat dan subur merupakan system hidup dinamis yang dihuni oleh berbagai organism (mikro flora, mikro fauna, serta meso dan makro fauna). Organisme tersebut saling berinteraksi membentuk suatu rantai makanan sebagai manifestasi aliran energi dalam suatu ekosistem untuk membentuk tropik rantai makanan (Simarmata et al,2003). Dalam ekosistem tanah, tropik rantai makanan dimulai dari tropik level pertama, yaitu kelompok organisme (tanaman dan bakteri) produsen yang mampu memanfaatkan sinar matahari sebagai sumber energinya. Selanjutnya diikuti oleh tropic kedua hingga ke tingkat tropik yang tertinggi. Hal ini berarti, bahwa kehadiran suatu organisme akan mempengaruhi keberadaan organisme lain secara langsung maupun tidak langsung. Kesehatan tanah dapat dievaluasi secara kualitatif maupun kuantitatif dengan menggunakan indikator seperti kemampuan tanah sebagai media tumbuh tanaman maupun mikroba (Simarmata et al, 2003). Secara umum, rizosfir ekosistem tanah yang sehat akan dihuni oleh organisme yang menguntungkan yang memanfaatkan substrat organik dari bahan organik atau eksudat tanaman sebagai sumber energi dan nutrisinya. Sejumlah mikroba memegang peran penting pada tanah yang normal dan sehat, dan merupakan indikator dalam menentukan kualitas tanah. Mikroba tanah berperan dalam proses penguraian bahan organik, melepaskan nutrisi ke dalam bentuk yang tersedia bagi tanaman, dan mendegradasi residu toksik (Sparling 1998). Selain itu, mikroba juga berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman (plant growth promting agents) yang menghasilkan berbagai hormon tumbuh, vitamin dan berbagai asam-asam organik yang berperan penting dalam merangsang pertumbuhan bulu-bulu akar. Salah satu kelompok organisme yang penting dalam ekosistem tanah dan berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman adalah rizobakteri yaitu bakteri yang hidup di rizosfir tanaman dan mengalami interaksi yang intensif dengan akar tanaman maupun tanah. Kesehatan biologis suatu tanah akan banyak ditentukan oleh dominasi (Hindersah, 2004).

DAFTAR PUSTAKA

Arsyad, M. 2009. Studi Isolasi bakteri Rhizobium yang diinokulasikan ke dalam Dolomit Sebagai Pembawa (Carrier) Serta Pemanfaatannya Sebagai Pupuk Mikroba. Departemen Kimia FMIPA USU Medan.

Gardner, FP et al. Fisiologi Tanaman Budidaya. 1991. UI Press. Jakarta.

Hindersah, R dan Tualar Simarmata. 2004. Potensi Rizobakteri Azotobacter dalam Meningkatkan Kesehatan Tanah. Fakultas Pertanian. Universitas Padjadjaran. Bandung. Jurnal natur Indonessia.

Rao, Subba. N. S. 1994. Mikroorganisme Tanah dan Pertumbuhan Tanaman. UI Press. Jakarta

Rahmawati, N. 2005. Pemamfaatan Biofertilizer Pada Pertanian Organik. Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara. Medan

Tidak ada komentar:

Poskan Komentar